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02 细胞的结构(第11页)

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由于当时人们只在肌肉细胞中发现了这种排列方式,因此多年来人们一直认为,非肌肉细胞中可能不存在肌动蛋白与肌球蛋白通过相互作用产生收缩力的现象。

然而,1973年汤姆·波拉德(TomPollard)发现非肌肉细胞中存在多种肌球蛋白。

现在我们知道,哺乳动物体内其实存在着超过40种不同的肌球蛋白,并且肌球蛋白(与纤维型肌动蛋白一起)为细胞分裂、细胞运动以及细胞对外来物质摄取(胞吞)等过程提供了动力。

此外,肌动蛋白还在细胞骨架的搭建中提供结构支持。

肌动蛋白丝的核心通过与绒毛蛋白相结合的方式,为细胞膜的手指状突起(丝状伪足与微绒毛)提供支持力。

从细胞核内部到细胞表面,几乎所有的丝状蛋白之间都存在联系。

细胞核内的核纤层蛋白是一类中间丝(参见第3章内容),它们通过穿过核被膜的蛋白质桥与细胞质中间丝相连。

所有的细胞骨架元件间均相互连接。

除中间丝与微管外,中间丝与细胞骨架的第三个主要元件——微丝之间也通过蛋白(斑蛋白)直接相连。

具有不同性质的微管、中间丝与微丝相互连接,形成蛋白质支架,通过共同作用维持了动物细胞的结构与机械完整性,同时赋予了细胞移动的能力(参见第4章内容)。

在活细胞内,三种细胞骨架成分协同工作,这可能是经过40亿年进化后的结果。

单独对细胞骨架的某一个成分进行阐述,就像抛开整个工作引擎这个前提,单独对活塞、连杆与曲轴进行观察——对于细胞骨架与引擎而言,整体都远远大于部分之和。

张拉整体

30年前,当唐纳德·英格伯(DonaldIngber)还在耶鲁大学攻读本科学位时,他已经坚信将细胞视为“装满果冻的橡皮袋”

的观点有些过于简单了。

英格伯十分痴迷于20世纪40年代巴克明斯特·富勒(BusterFuller)的革命性建筑,即一系列名为地穹的坚固建筑(包括他自己的房子)。

地穹不含有任何梁或柱等主要的支撑结构,仅由一个外壳构成,这个外壳由多个小的刚性三角形组成。

富勒本人主要受肯尼思·斯内尔森(KehSnelson)的雕塑的影响。

在斯内尔森的雕塑中,坚硬的不锈钢杆似乎飘浮在稀薄的空气中,但事实上,它们由缆绳系统所支撑,就像帆船上的索具一样,桅杆在张力与压缩力的平衡中保持在适当的位置。

桅杆本身是刚性的,从而能抵抗索具张力产生的压缩力。

这一结构十分坚固,只有当桅杆扣或索具断裂时才会崩塌。

这便是拉伸完整性或张拉整体的原则,它能以最小的能量与材料消耗提供最大的强度支持。

英格伯推测每个细胞中都能找到张拉整体的影子,即刚性的微管抵抗着肌动蛋白与中间丝所介导的压缩力。

因此,无论是扁平六边形的上皮细胞,还是长达1米的神经细胞轴突,张拉整体能为所有类型的细胞提供力量。

即使在分裂过程中细胞形状发生了改变,张拉整体同样可以发挥作用。

在培养过程中,扁平或细长的细胞会在分裂开始时变成球形,随后从中央箍断形成两个球形的子细胞,之后子细胞将重新恢复扁平形状并扩散开来。

当细胞边缘变得扁平时,其边缘周围可清晰地看见由肌动蛋白纤维形成的三角形结构,其中每6个相邻的三角形可形成一个六边形,恰好就像巴克明斯特·富勒地穹边缘的样子。

之后,细胞将进一步变得更加扁平,其形状将变成典型的成纤维细胞的形态,并在细胞膜与基底层之间形成黏着斑,直到其重新作为单细胞再次发生迁移。

与之相反,上皮细胞在培养时会附着在邻近细胞上,移动时就像一片纸。

培养的上皮细胞通过桥粒相互连接,这与在活细胞组织中的情况是一样的。

桥粒是局部细胞膜强化后所形成的坚韧斑块状结构,并由中间丝锚定在细胞内。

在皮肤中,组织常常不断地发生弯曲或拉伸。

表皮细胞具有多个桥粒,且其上的中间丝被大量的角蛋白细丝所强化(图6a、6b)。

因此,当每一个表皮细胞都存在这样的结构时,这将促使一个极其坚韧的组织诞生。

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