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03 细胞核(第4页)

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这个词在某种程度上体现了早期研究者的无知,因此,“非编码”

(不编码基因)是一个更合适的描述。

由于细胞不太可能在每次分裂时无缘无故地复制超过十分之九的多余DNA,因此我们应考虑这些大量的DNA可能具有未知的功能,而非没有功能。

一些非编码DNA对细胞十分重要,与编码区一样,非编码区的DNA损伤也可引起细胞死亡。

此外,非编码DNA中还包含有假基因,即不再用于制造蛋白质的序列。

这可能是进化过程中积累下来的信息。

尽管这些信息可能沉寂了数百万年的时光,但也可以被重新激活并积极地发生转录。

几乎可以肯定的是,一些非编码DNA源于细胞遭受感染后与病毒DNA的结合。

一旦遭受感染,人体很难完全清除病毒DNA。

随着进化的进行,这一部分DNA可以达到相当大的数量,估计可以达到人类基因组的8%。

基因本身具有复杂的结构,其起始端含有一个起始密码子,即启动子,末端含有一个终止密码子,即终止子。

在基因的编码序列即外显子(exon)中,存在嵌入其中的非编码序列,即内含子(intron),这些非编码序列在翻译前须被去除。

一般来说,如果一个原始的生命体含有某一个特定的基因,那么那些更为复杂的生命体中会含有大量与该特定基因相关的基因,其数量与进化时间密切相关。

这表明,随着时间的推移,基因通常会被复制,并进一步实现其序列的进化。

DNA是如何包装的

若想将一条长达1.5米的双链DNA塞进一个直径仅为其三万分之一的球形细胞核中,很显然,DNA必须以一种相当复杂的方式进行包装(pag)。

在包装这样一条长链分子的同时,基因必须易于被其他分子接近,并且整条DNA分子能够被完整复制,如此才能保证DNA能被正确复制,并且传递至每个子细胞中。

在细胞分裂的过程中,原本散布在细胞核内无法直接观察到的DNA分子经过卷曲与超螺旋凝缩(sation)过程形成了清晰可见的染色体,这是我们在遗传学书籍中可以常常看到的图像(如图8c、8d、8e所示)。

在染色体凝缩的过程中,核被膜会瓦解,染色体被分配至每个子细胞中(详见第4章内容)。

随后,每个子细胞会重新形成细胞核,而在此期间,刚性与棒状的染色体将失去其独立结构特性,重新解体并合并至子细胞的细胞核中。

在非分裂时期(间期)中,染色体位于细胞核何处的问题在一个世纪后终于有了答案,这要归功于1969年乔·盖尔(JoeGall)与玛丽-卢·帕杜(Mary-LouPardue)所研发的荧光原位杂交技术。

染色体涂染是一种基于荧光原位杂交原理的技术,可通过多个荧光探针识别在间期细胞核内的单条染色体。

染色体涂染的结果显示,每条染色体在细胞核内均占据一片独立区域,通常附着于核纤层,所有染色体约占细胞核空间的一半,而其余的空间则被细胞核内其他成分,如核仁与卡哈尔体所填充(详见下文)。

细胞核的内容物并非静止不动,而是会通过耗能作用,在长距离或短距离范围内匀速流动。

虽然DNA在原核生物中呈“**”

状,但在真核细胞中,它常常与其他分子相结合,并通过一系列步骤完成其包装过程。

人类的DNA首先与一组被称为组蛋白的结构蛋白相结合。

在包装的第一阶段,8个组蛋白分子将DNA进行两次包裹,呈现出“串珠”

状的外观,这一结构被称为核小体(如图8a所示)。

随后,相邻的核小体通过与另一种H1组蛋白以锯齿状相互连接,形成了直径为10纳米的纤维。

最后,该纤维进一步被扭成直径为30纳米的中空螺线管结构,即染色质。

染色质是真核生物DNA经过包装后所形成的标准结构(如图8b所示),可进一步细分为两种形式,分别为异染色质与常染色质。

异染色质的包装更为紧密,染色时呈现出较深的颜色,常常分布于细胞核内部边缘区域(如图7a所示)。

异染色质中的大多数DNA具有重复了数千次的短核苷酸碱基序列(重复DNA),很可能行使结构功能而非遗传功能,将DNA锚定于细胞核内。

与之相反,常染色质的凝缩程度相对较低,染色也相对较浅,但几乎包含了DNA中所有的遗传组分。

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